湘东黑母山羊饲粮中蛋白质、脂肪、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维的检测

限饲对妊娠中期母羊血液生化指标及内脏脂肪组织脂肪代谢的影响动物营养学报２０１８，３０（６）：２１８２⁃２１９３Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ 杨 宏等：限饲对妊娠中期母羊血液生化指标及内脏脂肪组织脂肪代谢的影响6期2183 ｄｏｉ：１０．３９６９／ ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１８．０６．０２１ 限饲对妊娠中期母羊血液生化指标及 内脏脂肪组织脂肪代谢的影响 杨 宏１，２ 周小玲１，２，３ 颜琼娴１，４∗ 谭支良１，５ （１．中国科学院亚热带农业生态研究所，亚热带农业生态过程重点实验室，畜禽养殖污染控制与资源化技术国家 工程实验室，湖南省畜禽健康养殖工程技术研究中心，农业部中南动物营养与饲料科学观测实验站；长沙 ４１０１２５；２．中国科学院大学，北京 １０００４９；３．塔里木大学动物科学学院，阿拉尔 ８４３３００；４．湖南省植物功能成分 利用协同创新中心，长沙 ４１０１２８；５．湖南省畜禽安全生产协同创新中心，长沙 ４１０１２８） 摘 要：本试验旨在研究限饲对妊娠中期母羊血液生化指标、内脏脂肪组织（ＶＡＴ）脂肪酸组成 及脂肪代谢相关基因表达的影响。选取妊娠湘东黑山羊 １６只，妊娠（４５±３） ｄ，体重（２９．８６±３．０７） ｋｇ，随机分配至对照组（Ｃ组，１００％妊娠营养需求）和限饲组（Ｒ组，６０％妊娠营养需求），每组８只，试验期为妊娠４５～１００ ｄ。妊娠１０１ ｄ时，检测血液生化指标以及瘤胃网膜、肠系膜和 肾周脂肪组织中脂肪酸组成、脂肪代谢和能量感知相关基因的表达。结果表明，Ｒ组与 Ｃ组相 比：１）血液胰高血糖素、游离脂肪酸含量显著升高（Ｐ＜０．０５），血液瘦素、脂联素和高密度脂蛋白 胆固醇含量显著降低（Ｐ＜０．０５）。 ２）网膜脂花生四烯酸、棕榈油酸、亚油酸、二十碳三烯酸和多 不饱和脂肪酸含量显著降低（Ｐ＜０．０５）；系膜脂豆蔻酸含量显著降低（Ｐ＜０．０５）；肾周脂亚油酸、花生四烯酸、二十碳三烯酸和多不饱和脂肪酸含量显著降低（Ｐ＜０．０５）。 ３）网膜脂腺苷酸活化 蛋白激酶的催化亚基 α２（ＡＭＰＫα２）基因表达有上调的趋势（０．０５≤Ｐ≤０．１０）；系膜脂脂肪酸合 成酶（ＦＡＳＮ）、硬脂酰辅酶 Ａ脱氢酶 １（ＳＣＤ１）、解偶联蛋白 ２（ＵＣＰ２）基因表达有下调的趋势 （０．０５≤Ｐ≤０．１０），过氧化物酶体增殖激活受体 γ（ＰＰＡＲγ）基因表达有上调的趋势（０．０５≤Ｐ≤０．１０）；肾周脂 ＦＡＳＮ、ＵＣＰ２基因表达显著下调（Ｐ＜０．０５），腺苷酸活化蛋白激酶的非催化亚基 β１（ＡＭＰＫβ１）基因表达显著上调（Ｐ＜０．０５），肉碱脂酰转移酶１Ａ（ＣＰＴ１Ａ）基因表达有上调的趋 势（０．０５≤Ｐ≤０．１０）。综上所述，妊娠中期限饲导致母羊血液中脂肪代谢调控因子（瘦素和脂联 素）含量下降，脂肪代谢产物（游离脂肪酸）含量上升，导致 ＶＡＴ的脂肪酸组成（ＰＵＦＡ含量下 降），并经下调脂肪合成基因（ＦＡＳＮ和 ＳＣＤ１）、上调脂肪动员基因（ＣＰＴ１Ａ）及下调基础能量代 谢基因（ＵＣＰ２）表达的途径，使母体 ＶＡＴ脂肪合成作用减弱、脂质分解作用增强来调节机体能 量稳态。 关键词：限饲；妊娠中期；脂肪酸；脂肪代谢；山羊 中图分类号：Ｓ８２６ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０１８）０６⁃２１８２⁃１２ 由于天然饲草资源数量和品质、生产管理技 术及环境应激等因素限制，妊娠母羊易出现营养 供给不足。妊娠期母羊营养受限不仅影响母体妊 娠附属物的发育、后期繁殖性能、胎儿组织器官发 育及子代生长性能，而且对母体物质、能量代谢如 脂肪代谢也有重要影响［１－３］。前人对母体妊娠期 收稿日期：２０１７－１２－０４ 基金项目：国家自然科学基金（３１４０２１０５，３１７６０６７８）；中国科学院亚热带农业生态研究所青年创新团队（２０１７ＱＮＣＸＴＤ ＺＣＳ） 作者简介：杨 宏（１９９２—），男，土家族，湖南湘西人，硕士研究生，研究方向为动物营养与饲料科学。 Ｅ⁃ｍａｉｌ： ７４２８７５９３４＠ｑｑ．ｃｏｍ ∗通信作者：颜琼娴，助理研究员，Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙａｎｑｘ１４＠ｉｓａ．ａｃ．ｃｎ 营养受限的研究主要集中在胚胎植入前后及妊娠 晚期，在生产中对母体的营养干预也主要在妊娠 晚期及泌乳阶段，对妊娠中期母体营养需要及能 量代谢的研究较少。妊娠中期是指妊娠 1/3~2/3阶段，这一时期是母体妊娠附属物发育和胎儿器 官形态建成及功能完善的重要时期14J，期间营养 受限时母体的代谢变化及可能的代偿机制对妊娠 中期营养需要研究及制订相应饲养管理策略具有 重要意义。 妊娠期母体营养受限，母体会动员自身营养 储备，尤其是脂肪组织供能来维持胚胎发育和自 身能量需求，以缓冲外界不良环境对胚胎发育的 影响。脂肪组织是机体重要的能量贮存器官，也 是重要的脂肪代谢调控器官。根据分布部位，脂 肪组织可以分为皮下脂肪组织和内脏脂肪组织 ( visceral adipose tissue，VAT)。 VAT 主要在瘤胃 网膜、肠系膜和肾周等分布，其相对于皮下脂肪组 织，细胞脂肪动员能力更强、速度更快，其代谢产 物能直接通过门静脉进入血液循环，进而影响机 体脂质代谢和能量代谢。内脏脂肪代谢与机体胰 岛素(INS)抵抗、脂肪代谢紊乱、糖尿病、脂肪肝、代 谢综合征等15-8」的产生密切相关。VAT动员和代谢 变化，是反映机体营养物质充足或缺乏的重要指征，也是机体对营养不足环境的重要应答路径。 本试验通过研究限饲对妊娠中期母羊脂肪代 谢相关血液生化指标、VAT脂肪酸组成及脂肪代 谢相关基因表达的影响，试图初步解析妊娠中期 低营养水平状态下妊娠母羊 VAT 脂肪动员及其 对机体脂肪代谢的影响机制。 1 材料与方法 1.1 试验动物及饲养管理 试验采用单因素随机区组试验设计。健康湘 东黑山羊16只，妊娠(45±3)d，体重(29.86±3.07) kg，随机分配至对照组(C 组，100%妊娠营 养需求)和限饲组(R组，60%妊娠营养需求)，每 组8只。试验期为妊娠 45~100 d，试羊共接受 55 d试验处理，单栏饲养，饲粮精粗比 50：50，每日 等量饲喂2次(08：00和16：00)，先精后粗，2组 基础饲粮相同，R组饲喂量为C组的60%，自由饮 水。限制期间母羊干物质采食量为：C组(1.14±0.04) kg/d，R组(0.60±0.02)kg/d， R 组实际限 饲量为Ｃ组的52%。限饲结束时母羊体增重为：C 组(5.9l±0.70)kg，R组(2.65±0.22)kg。基础饲 粮组成及营养水平见表1。 表1 基础饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table l1Composition and nutrient levels of the basal diet (DM basis) % 项目 Items 含量 Content 原料 Ingredients 芒草 Miscanthus 50.00 玉米 Maize 33.50 豆粕 Soybean meal 10.33 脂肪粉 Fat power 4.00 碳酸钙 CaCO， 0.49 磷酸氢钙 CaHPO， 0.46 食盐 NaCl 0.22 预混料 Premix) 1.00 合计 Total 100.00 营养水平 Nutrient levels2) 代谢能 ME/(MJ/kg) 11.78 粗蛋白质 CP 12.05 粗脂肪 EE 8.97 中性洗涤纤维 NDF 64.44 酸性洗涤纤维 ADF 28.32 粗灰分 Ash 5.89 钙 Ca 0.53 磷P 0.20 1)每千克预混料含有 One kg of premix contained the following： MgSO4·H，O 119 g， FeSO4· 7H，O 2.5g， CuSO.·5H，0 0.8 g，MnSO·H，0 3 g，ZnSO·H，05 g， Na，SeO， 10 mg， KI 40 mg， CoCl，2·6H，0 30 mg， VA 95 000 IU，VD 17 500 IU，VE 18 000 IU。 2)代谢能为计算值，计算方法参考张宏福等199J」，其余指 标为实测值，测定方法参考张丽英等110]。ME was a calcu-lated value calculated using the method of Zhang et al， and the others were measured values measured using the methods of Zhang et al 10J 1.2 样品采集及分析 1.2.1 血样采集与分析 试验结束后，试羊空腹 24 h，于次日(妊娠 101 d)09：00 经颈静脉采血，肝素钠抗凝，室温静 置4 h，在4℃条件下以1200×g离心 10 min 分离 血浆，-20℃保存待测。血液葡萄糖(GLU)、甘油 三酯(TG)、总胆固醇(CHOL)、高密度脂蛋白胆 固醇(HDL-C)和低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)含 量采用日立7600全自动生化分析仪分析(试剂购 自北京利德曼生化股份有限公司)。血液INS、胰 高血糖素、瘦素（ＬＥＰ）和脂联素（ＡＤＰ）含量采用 酶联免疫法测定（试剂盒购自武汉华美生物工程 有限公司）。血液游离脂肪酸（ＦＦＡ）含量采用试 剂盒测定（试剂盒购自南京建成生物工程研 究所）。 １．２．２ 脂肪组织样本采集及分析 经颈动脉放血、剥皮开膛后，分离瘤胃网膜脂 肪组织（简称网膜脂）、肠系膜脂肪组织（简称系膜 脂）和肾周脂肪组织（简称肾周脂），经液氮速冻后 于－８０ ℃冷冻保存。 １．２．２．１ 脂肪酸含量测定 脂肪组织经冷冻干燥和研碎后，称取样品约 ０．５ ｇ，置于 ５０ ｍＬ离心管中，加入 ４ ｍＬ苯－石油 醚混合溶剂（按体积比 １∶１混合），密闭浸提 ２４ ｈ 后，加入４ ｍＬ氢氧化钾－甲醇溶液（０．４ ｍｏｌ／Ｌ）快 速甲酯化，振荡混匀 ３ ｍｉｎ后，静置 ３０ ｍｉｎ。加入 超纯水分层，９ ２００×ｇ离心１０ ｍｉｎ取上层溶液，加 入适量无水硫酸钠除去残留水分。取上述２００ μＬ 上清液，加 ８００ μＬ正己烷稀释，经 ０．２２ μｍ滤膜 过滤后备测。采用 Ａｇｉｌｅｎｔ ７８９０Ａ气相色谱仪 （Ａｇｉｌｅｎｔ公司，美国）检测上清液中脂肪酸含量，详 细步骤参见 Ｉｃｈｉｈａｒａ等［１１］的方法。采用峰面积归 一化法来定量，各脂肪酸的含量以单个脂肪酸在 总甲酯化脂肪酸中所占的质量百分比表示。 １．２．２．２ 实时定量 ＰＣＲ（ＲＴ⁃ＰＣＲ） 总 ＲＮＡ提取：用 ＲＮＡｉｏｓ Ｐｌｕｓ试剂（ＴａＫａＲａ 公司）提取总 ＲＮＡ，方法见说明书，用超微量紫外 分光光度计于２６０ ｎｍ和１％变性琼脂糖凝胶电泳 测定总 ＲＮＡ的浓度与纯度，以 ２６０和 ２８０ ｎｍ吸 光度值比值（ＯＤ２６０ ｎｍ／ ＯＤ２８０ ｎｍ）在 １．８～２．１的为总 ＲＮＡ纯度较好，以电泳后 ２８Ｓ ｒＲＮＡ和 １８Ｓ ｒＲＮＡ 的灰度值比２∶１为依据，评判提取总ＲＮＡ的质量。 反转录：取 ２ μｇ总 ＲＮＡ采用 Ｐｒｉｍｅ ＳｃｒｉｐｔＲＴ ｒｅａｇｅｎｔ ｋｉｔ反转录试剂盒（ＴａＫａＲａ公司）进行反转 录反应，反应采用 ４０ μＬ体系，方法见说明书，反 转录产物 ｃＤＮＡ于－８０ ℃保存备用。 引物设计：目的基因和内参基因 β－肌动蛋白 （β⁃ａｃｔｉｎ）的引物使用 Ｐｒｉｍｅｒ ｐｒｅｍｉｅｒ ５．０软件根据 ＧｅｎＢａｎｋ中发表的山羊基因序列设计，用 Ｐｒｉｍｅｒ⁃ＢＬＡＳＴ工具在线进行引物特异性分析。引物由上 海生工生物工程技术服务有限公司合成，引物序 列及参数见表２。 Ｔａｂｌｅ ２ Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｒｉｍｅｒｓ ｆｏｒ ＲＴ⁃ＰＣＲ 项目 引物序列 产物大小 登录号 Ｉｔｅｍｓ Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ （５′－３′） Ｐｒｏｄｕｃｅ ｓｉｚｅ ／ ｂｐ Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ Ｎｏ． β－肌动蛋白 上游：ＡＴＧＧＣＴＡＣＴＧＣＴＧＣＧＴＣＧＴ １６１ ＸＭ ０１８０６３６０３．１ β⁃ａｃｔｉｎ 下游：ＴＴＧＡＡＧＧＴＧＧＴＣＴＣＧＴＧＧＡＴ 乙酰辅酶Ａ羧化酶α ＡＣＣα 上游：ＡＴＧＴＧＧＡＴＧＡＴＧＧＧＣＴＧＡＡ １３９ ＸＭ ０１８０６４１６８．１ 下游：ＧＣＴＴＧＡＡＣＣＴＧＴＣＧＧＡＡＧＡＧ 酰基辅酶Ａ氧化酶１ 上游：ＡＣＣＴＧＴＧＡＧＴＴＴＧＴＧＣＣＴＧＡ １０９ ＸＭ ０１８０６３７６９．１ ＡＣＯＸ１ 下游：ＴＴＧＧＧＣＴＧＧＡＡＡＧＡＴＧＣＴＡＣ 肉碱脂酰转移酶１Ａ ＣＰＴ１Ａ 上游：ＴＣＡＴＡＣＴＣＧＣＴＧＧＧＡＡＣＡＧＡ １１１ ＸＭ ０１８０４３３１１．１ 下游：ＴＣＴＣＧＧＡＡＧＧＡＡＡＣＡＡＡＴＧＣ 脂肪酸合成酶 ＦＡＳＮ 上游：ＣＧＣＣＴＣＴＣＣＴＴＣＴＴＣＴＴＴＧＡ １０７ ＮＭ ００１２８５６２９．１ 下游：ＣＣＴＣＴＣＴＧＧＡＴＧＧＣＴＴＧＧＴＡ 激素敏感脂肪酶 ＨＳＬ 上游：ＧＡＧＧＧＴＣＡＴＴＧＣＣＧＡＣＴＴ １６０ ＸＭ ０１８０６２４８２．１ 下游：ＣＧＴＴＧＣＧＴＴＴＧＴＡＧＴＧＣＴＣ 肝Ｘ受体α ＬＸＲα 上游：ＴＧＣＴＧＡＴＧＡＡＡＣＴＧＧＴＧＡＧＣ 下游：ＴＧＡＡＧＡＣＡＣＧＧＡＧＧＡＧＧＡＡＣ １４７ ＮＭ ００１２８５７５１．１ 过氧化物酶体增殖激活受体γ ＰＰＡＲγ 上游：ＣＧＧＣＴＴＴＧＴＧＡＡＣＣＴＴＧＡＣＴ 下游：ＧＧＡＴＡＴＧＡＧＧＡＣＣＣＣＡＴＣＣＴ １１５ ＮＭ ００１２８５６５８．１ 硬脂酰辅酶Ａ脱氢酶１ ＳＣＤ１ 上游：ＣＴＴＣＴＣＣＧＧＴＡＣＧＣＴＧＴＴＧＴ 下游：ＣＣＣＡＧＧＧＡＡＡＣＣＡＧＧＡＴＡＴＴ １２２ ＮＭ ００１２８５６１９．１ 续表２ 项目 引物序列 产物大小 登录号 Ｉｔｅｍｓ Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ （５′－３′） Ｐｒｏｄｕｃｅ ｓｉｚｅ ／ ｂｐ Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ Ｎｏ． 肝激酶Ｂ１ 上游：ＧＧＡＣＡＣＣＴＴＣＴＣＴＧＧＣＴＴＣＡ 下游：ＣＣＣＴＴＣＣＣＧＡＴＧＴＴＣＴＣＡＡ １２６ ＸＭ ０１８０５０４６３．１ ＬＫＢ１ 解偶联蛋白１ 上游：ＴＧＧＧＡＣＡＣＡＣＡＧＣＡＴＣＡＧＡＣ １５６ ＸＭ ０１８０６１３７６．１ ＵＣＰ１ 下游：ＴＡＡＡＧＧＣＡＣＴＧＧＡＧＧＴＣＡＧＧ 解偶联蛋白２ 上游：ＧＡＧＧＴＴＧＣＡＧＧＡＡＴＣＧＴＣＡＴ １２０ ＸＭ ０１８０５８８５８．１ ＵＣＰ２ 下游：ＧＧＧＡＡＡＧＧＴＧＡＴＧＡＧＧＴＣＡＧ 过氧化物酶体增殖物激活受体γ共激活因子１α 上游：ＣＣＧＡＧＡＡＴＴＣＡＴＧＧＡＧＣＡＡＴ １８４ ＸＭ ０１８０４９１５５．１ ＰＧＣ⁃１α 下游：ＧＡＴＴＧＴＧＴＧＴＧＧＧＣＣＴＴＣＴＴ 腺苷酸活化蛋白激酶的催化亚基α２ 上游：ＴＴＧＡＴＧＡＴＧＡＧＧＴＧＧＴＧＧＡＧ １３８ ＸＭ ０１８０４４６５２．１ ＡＭＰＫα２ 下游：ＣＣＧＴＧＡＧＡＧＡＧＣＣＡＧＡＧＡＧＴ 腺苷酸活化蛋白激酶的非催化亚基β１ 上游：ＣＣＡＣＣＡＣＡＴＣＴＣＣＴＣＣＡＡＧＴ １３５ ＸＭ ０１３９７０６３０．２ ＡＭＰＫβ１ 下游：ＧＡＧＣＡＣＣＡＴＣＡＣＴＣＣＡＴＣＣＴ 使用荧光定量 ＰＣＲ仪（ＡＢＩ ７９００ ＨＴ，ＡＢＩ公 司，美国）进行 ＲＴ⁃ＰＣＲ。采用 １０ μＬ反应体系：ＳＹＢＲ Ｐｒｅｍｉｘ Ｅｘ Ｔａｑ Ⅱ（２×）５．０ μＬ，上游引物 （１０ μｍｏｌ／Ｌ） ０． ４ μＬ，下游引物（１０ μｍｏｌ／Ｌ）０．４ μＬ，ｃＤＮＡ模板 １．０ μＬ，ｄＨ２Ｏ（ＲＮａｓｅ Ｆｒｅｅ）３．２ μＬ。反应条件：９５ ℃ ３０ ｓ预变性；９５ ℃ ５ ｓ变 性，６０ ℃ ２０ ｓ延伸，４０个循环。熔解曲线分析：９５ ℃ ５ ｓ，６５ ℃６０ ｓ。降温：５０ ℃ ３０ ｓ。每个样本 ３个重复。本试验中以 β⁃ａｃｔｉｎ作为内参基因，以 对照组基因循环阈值（Ｃｔ）的平均值作为对照组 Ｃｔ，目的基因相对表达量计算采用２－△△Ｃｔ法。 １．３ 数据统计与分析 所有试验数据经 Ｅｘｃｅｌ ２０１３软件整理后采用 ＳＰＳＳ １９．０软件进行 ｔ检验统计分析，以Ｐ＜０．０５为 差异显著，以０．０５≤Ｐ≤０．１０为差异有显著趋势，Ｐ＞０．１０为差异不显著，结果以平均值（ｍｅａｎ）及标 准误（ＳＥ）表示。 ２ 结 果 ２．１ 血液生化指标 由表３可知，与 Ｃ组相比，Ｒ组母羊血液中胰 高血糖素和 ＦＦＡ含量显著升高（Ｐ＜０．０５），血液 ＬＥＰ、ＡＤＰ和 ＨＤＬ⁃Ｃ含量显著下降（Ｐ＜０．０５），血 液 ＩＮＳ、ＧＬＵ、ＴＧ、ＣＨＯＬ、ＬＤＬ⁃Ｃ含量及 ＨＤＬ⁃Ｃ／ＣＨＯＬ无显著变化（Ｐ＞０．１０）。 ２．２ 内脏脂肪组织脂肪酸组成 由表４可知，与 Ｃ组相比，Ｒ组网膜花生四烯 酸（Ｃ２０ ∶ ４ｎ６）、棕榈油酸 （Ｃ１６ ∶ １）、亚油酸 （Ｃ１８ ∶２ｎ６ｃ）、二十碳三烯酸（Ｃ２０∶３ｎ６）和多不饱 和脂肪酸（ＰＵＦＡ）含量显著降低（Ｐ＜０．０５），网膜 豆蔻酸（Ｃ１４∶０）和棕榈酸（Ｃ１６∶０）含量分别有降 低和升高的趋势（０．０５≤Ｐ≤０．１０），检测的网膜其 余脂肪酸含量２组间无显著差异（Ｐ＞０．１０）。 由表５可知，与 Ｃ组相比，Ｒ组系膜豆蔻酸含 量显著降低（Ｐ＜０．０５），系膜亚油酸、α－亚麻酸 （Ｃ１８∶３ｎ６）、二十碳烯酸（Ｃ２０∶１）、二十碳三烯酸 和 ＰＵＦＡ含量有降低的趋势（０．０５≤Ｐ≤０．１０），系 膜反式油酸（Ｃ１８∶１ｎ９ｔ）含量有升高趋势（０．０５≤Ｐ≤０．１０），检测的系膜其余脂肪酸含量 ２组间无 显著差异（Ｐ＞０．１０）。 由表 ６可知，与 Ｃ组相比，Ｒ组肾周脂亚油 酸、花生四烯酸、二十碳三烯酸和 ＰＵＦＡ含量显著 降低（Ｐ＜０．０５），肾周脂豆蔻酸含量有降低趋势 （０．０５≤Ｐ≤０．１０），检测的其余脂肪酸含量 ２组间 无显著差异（Ｐ＞０．１０）。 ２．３ 内脏脂肪组织脂肪代谢相关基因表达 由表７可知，与 Ｃ组相比，Ｒ组网膜脂腺苷酸 活化蛋白激酶的催化亚基 α２（ＡＭＰＫα２）基因表达 有上调的趋势（０．０５≤Ｐ≤０．１０），其余网膜脂基因 表达２组间无显著差异（Ｐ＞０．１０）。 表３ 限饲对妊娠中期母羊血液生化指标的影响 Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｅｅｄｉｎｇ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｏｎ ｂｌｏｏｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｉｎ ｍｉｄ⁃ｐｒｅｇｎａｎｃｙ ｄａｍｓ 对照组 Ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ 限饲组 Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐ 项目 平均值 标准误 平均值 标准误 ＳＥ Ｐ值 Ｐ⁃ｖａｌｕｅ Ｍｅａｎ ＳＥ Ｍｅａｎ 胰岛素ＩＮＳ／（μＩＵ ／ｍＬ） １２．７０ １．８３ １１．６７ １．３１ ０．６７２ 胰高血糖素 ＧＬＵＣ／（ｎｇ／Ｌ） ２３．５７ １．７２ ５２．２５ ６．９４ ０．００２ 游离脂肪酸 ＦＦＡ／（ｍｍｏｌ／Ｌ） ０．４４ ０．０１ ０．５８ ０．０１ ０．００７ 瘦素 ＬＥＰ／（ｎｇ／ｍＬ） ３．６０ １．８０ ０．８３ ０．１９ ０．０２４ 脂联素 ＡＤＰ／（ｎｇ／ｍＬ） １ ７７１．２４ １９２．０３ １ ０６１．８０ １０６．３８ ０．０１２ 葡萄糖 ＧＬＵ／（ｍｍｏｌ／Ｌ） ３．３４ ０．６１ ２．８４ ０．２９ ０．５２２ 甘油三酯 ＴＧ／（ｍｍｏｌ／Ｌ） ０．４５ ０．５０ ０．４３ ０．０８ ０．８３５ 总胆固醇 ＣＨＯＬ／（ｍｍｏｌ／Ｌ） ３．３３ ０．２２ ３．２４ ０．０７ ０．７８１ 高密度脂蛋白胆固醇 ＨＤＬ⁃Ｃ／（ｍｍｏｌ／Ｌ） ２．０１ ０．１１ １．６９ ０．０９ ０．０４４ 低密度脂蛋白胆固醇 ＬＤＬ⁃Ｃ／（ｍｍｏｌ／Ｌ） １．３５ ０．１２ １．３７ ０．０８ ０．９０８ 高密度脂蛋白胆固醇 ／总胆固醇 ＨＤＬ⁃Ｃ／ＣＨＯＬ ０．５８ ０．０１ ０．５７ ０．０３ ０．６７５ 高密度脂蛋白胆固醇 ／总胆固醇 ＨＤＬ⁃Ｃ／ＣＨＯＬ ０．０５≤Ｐ≤０．１０为有差异趋势，Ｐ＜０．０５为差异显著。下表同。 ０．０５≤Ｐ≤０．１０ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，ａｎｄ Ｐ＜０．０５ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ． 表４ 限饲对妊娠中期母羊网膜脂脂肪酸组成的影响 Ｔａｂｌｅ ４ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｅｅｄｉｎｇ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｏｎ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｏｍｅｎｔａｌ ａｄｉｐｏｓｅ ｔｉｓｓｕｅ ｉｎ ｍｉｄ⁃ｐｒｅｇｎａｎｃｙ ｄａｍｓ 对照组 Ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ 限饲组 Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐ 项目 平均值 标准误 平均值 Ｍｅａｎ 标准误 ＳＥ Ｐ值 Ｐ⁃ｖａｌｕｅ Ｉｔｅｍｓ Ｍｅａｎ ＳＥ 豆蔻酸 Ｃ１４∶０ ２．６２４ ７ ０．０９８ ３ ２．３４９ ６ ０．０９７ ４ ０．０７６ 棕榈酸 Ｃ１６∶０ ２２．１２９ ５ ０．３７４ ７ ２３．０６８ ３ ０．２９２ ４ ０．０８７ 棕榈油酸 Ｃ１６∶１ １．６８１ ９ ０．０８２ ５ １．４２４ ７ ０．０４４ ５ ０．０２９ 十七烷酸 Ｃ１７∶０ ２．０２６ ０ ０．１０４ ８ １．８０７ ４ ０．０９４ ６ ０．１６１ 硬脂酸 Ｃ１８∶０ ３５．４６８ ２ １．９５５ ５ ３８．４０９ ５ ０．８１７ ３ ０．２４１ 反式油酸 Ｃ１８∶１ｎ９ｔ ４．７０８ ３ ０．２９０ ０ ５．４５２ １ ０．３１３ ６ ０．１１０ 油酸 Ｃ１８∶１ｎ９ｃ ２６．６１１ ４ １．４９５ ５ ２３．９００ ５ ０．８６９ ８ ０．１７８ 亚油酸 Ｃ１８∶２ｎ６ｃ ３．３７２ ３ ０．２６３ ２ ２．４７２ ０ ０．２５６ ７ ０．０３４ γ－亚麻酸 Ｃ１８∶３ｎ６ ０．０３８ ５ ０．００７ １ ０．０４１ ６ ０．００３ ９ ０．７１３ α－亚麻酸 Ｃ１８∶３ｎ６ ０．２８８ ９ ０．１１２ ４ ０．１４９ ３ ０．０５５ ０ ０．２９１ 花生酸 Ｃ２０∶０ ０．１２９ ８ ０．０３７ ０ ０．１７９ ９ ０．０５１ １ ０．４３０ 二十碳烯酸 Ｃ２０∶１ ０．５３０ ３ ０．０５０ ３ ０．５０１ ９ ０．０６８ ５ ０．７３８ 二十碳三烯酸 Ｃ２０∶３ｎ６ ０．０３９ ２ ０．００３ １ ０．０２６ ６ ０．００３ １ ０．０１５ 花生四烯酸 Ｃ２０∶４ｎ６ ０．２４３ ０ ０．０１５ ９ ０．１３８ ４ ０．０２６ ６ ０．００４ 二十二碳六烯酸 ＤＨＡ ０．１０８ ０ ０．０１７ ０ ０．０７８ ２ ０．０２８ １ ０．３５７ 饱和脂肪酸 ＳＦＡ ６２．３７８ ２ １．７５６ ３ ６５．８１４ ７ ０．６６１ １ ０．１３２ 单不饱和脂肪酸 ＭＵＦＡ ３３．５３１ ９ １．５７１ ９ ３１．２７９ ２ ０．８３９ ３ ０．２７５ 多不饱和脂肪酸 ＰＵＦＡ ４．０８９ ９ ０．３７５ ９ ２．９０６ １ ０．２８５ １ ０．０３６ 饱和脂肪酸＝豆蔻酸＋棕榈酸＋十七烷酸＋硬脂酸＋花生酸；单不饱和脂肪酸＝棕榈油酸＋反式油酸＋油酸＋二十碳烯酸；多不饱和脂肪酸＝亚油酸＋γ－亚麻酸＋α－亚麻酸＋二十碳三烯酸＋花生四烯酸＋二十二碳六烯酸。下表同。 ＳＦＡ＝Ｃ１４∶０＋Ｃ１６∶０＋Ｃ１７∶０＋Ｃ１８∶０＋Ｃ２０∶０； ＭＵＦＡ＝Ｃ１６∶１＋Ｃ１８∶１ｎ９ｔ＋Ｃ１８∶１ｎ９ｃ＋Ｃ２０∶１； ＰＵＦＡ＝Ｃ１８∶２ｎ６ｃ＋Ｃ１８∶３ｎ６＋Ｃ２０∶３ｎ６＋Ｃ２０∶４ｎ６＋Ｃ２２∶６ｎ３． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ． 表５ 限饲对妊娠中期母羊系膜脂脂肪酸组成的影响 Ｔａｂｌｅ ５ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｅｅｄｉｎｇ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｏｎ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｓｅｎｔｅｒｉｃ ａｄｉｐｏｓｅ ｔｉｓｓｕｅ ｉｎ ｍｉｄ⁃ｐｒｅｇｎａｎｃｙ ｄａｍｓ ％ 项目 对照组 Ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ 限饲组 Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐ Ｐ值 平均值 标准误 平均值 标准误 Ｉｔｅｍｓ Ｐ⁃ｖａｌｕｅ Ｍｅａｎ ＳＥ Ｍｅａｎ ＳＥ 豆蔻酸 Ｃ１４∶０ ２．７６０ ５ ０．１１８ ２ ２．４２４ ２ ０．０６６ ２ ０．０４３ 棕榈酸 Ｃ１６∶０ ２４．４４０ ２ ０．４２２ ５ ２４．０４５ ０ ０．３００ ６ ０．４９１ 棕榈油酸 Ｃ１６∶１ １．４０７ ４ ０．０３８ ６ １．３６４ ３ ０．０５４ ２ ０．５１７ 十七烷酸 Ｃ１７∶０ １．９１８ ０ ０．０７４ ６ １．８２４ ４ ０．０９３ ５ ０．４４４ 硬脂酸 Ｃ１８∶０ ３７．１１０ ７ １．４９１ ５ ３８．８３７ ７ １．１７０ ３ ０．４０６ 反式油酸 Ｃ１８∶１ｎ９ｔ ４．６９４ １ ０．１８６ ５ ５．３４８ ９ ０．３１２ ６ ０．０８２ 油酸 Ｃ１８∶１ｎ９ｃ ２３．２４６ ３ １．１１２ １ ２２．５６４ ２ １．１２４ ３ ０．６８０ 亚油酸 Ｃ１８∶２ｎ６ｃ ３．０５１ １ ０．２０１ ２ ２．４８１ ０ ０．２５０ ８ ０．０９８ γ－亚麻酸 Ｃ１８∶３ｎ６ ０．０４５ ０ ０．００６ ６ ０．０３９ ５ ０．００６ ３ ０．５６３ α－亚麻酸 Ｃ１８∶３ｎ６ ０．２５９ １ ０．０７４ １ ０．１０２ ３ ０．０１７ ７ ０．０７５ 花生酸 Ｃ２０∶０ ０．１８４ ８ ０．０４９ ３ ０．２５０ ７ ０．０５５ ３ ０．３９３ 二十碳烯酸 Ｃ２０∶１ ０．５８４ １ ０．０４０ ０ ０．４６３ １ ０．０５０ ２ ０．０８１ 二十碳三烯酸 Ｃ２０∶３ｎ６ ０．０３４ ４ ０．００２ ９ ０．０２６ ６ ０．００３ １ ０．０９３ 花生四烯酸 Ｃ２０∶４ｎ６ ０．２０３ ９ ０．０１７ ４ ０．１５８ ９ ０．０２９ ４ ０．１８８ 二十二碳六烯酸 ＤＨＡ ０．０６０ ６ ０．００７ ８ ０．０６９ ３ ０．０２５ ７ ０．７５７ 饱和脂肪酸 ＳＦＡ ６６．４１４ １ １．２７５ ２ ６７．３８２ ０ １．２２４ ０ ０．６０４ 单不饱和脂肪酸 ＭＵＦＡ ２９．９３１ ８ １．２１８ ０ ２９．７４０ ５ １．１９４ ０ ０．９１５ 多不饱和脂肪酸 ＰＵＦＡ ３．６５４ １ ０．２５５ ２ ２．８７７ ５ ０．２９７ ６ ０．０７１ 表６ 限饲对妊娠中期母羊肾周脂脂肪酸组成的影响 Ｔａｂｌｅ ６ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｅｅｄｉｎｇ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｏｎ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｅｒｉｒｅｎａｌ ａｄｉｐｏｓｅ ｔｉｓｓｕｅ ｉｎ ｍｉｄ⁃ｐｒｅｇｎａｎｃｙ ｄａｍｓ 项目 对照组 Ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ 限饲组 Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐ Ｐ值 平均值 标准误 平均值 标准误 Ｉｔｅｍｓ Ｐ⁃ｖａｌｕｅ Ｍｅａｎ ＳＥ Ｍｅａｎ ＳＥ 豆蔻酸 Ｃ１４∶０ ２．８４７ ４ ０．１６５ ６ ２．４３４ ２ ０．０９５ ７ ０．０７２ 棕榈酸 Ｃ１６∶０ ２４．３０６ １ ０．４７９ １ ２５．１５１ ４ ０．３９２ ９ ０．２１９ 棕榈油酸 Ｃ１６∶１ １．４６８ ５ ０．０７２ ３ １．２９８ ４ ０．０６８ ３ ０．１２３ 十七烷酸 Ｃ１７∶０ １．９３０ ２ ０．０９６ ９ １．７１３ ６ ０．０９３ ８ ０．１４４ 硬脂酸 Ｃ１８∶０ ３８．８３７ ５ １．５９３ ０ ４０．０４２ ８ ０．８３６ ３ ０．５５６ 反式油酸 Ｃ１８∶１ｎ９ｔ ４．９６５ ７ ０．２７４ ４ ５．５４８ ４ ０．２７１ ６ ０．１６６ 油酸 Ｃ１８∶１ｎ９ｃ ２０．９３３ ６ ０．８０６ ９ ２０．２２５ ６ ０．５３２ ４ ０．５１１ 亚油酸 Ｃ１８∶２ｎ６ｃ ３．４２０ ５ ０．２００ ６ ２．４４８ ６ ０．２３９ ６ ０．００９ γ－亚麻酸 Ｃ１８∶３ｎ６ ０．０３９ ９ ０．００５ ３ ０．０３２ ９ ０．００４ ７ ０．３６５ α－亚麻酸 Ｃ１８∶３ｎ６ ０．１７９ ８ ０．０６７ １ ０．１９９ ７ ０．０６５ ６ ０．８４０ 花生酸 Ｃ２０∶０ ０．２２５ ３ ０．０３７ ６ ０．３０９ １ ０．０６３ １ ０．２５１ 二十碳烯酸 Ｃ２０∶１ ０．５４８ ６ ０．０６０ ０ ０．４１８ ６ ０．０７５ ６ ０．１９７ 二十碳三烯酸 Ｃ２０∶３ｎ６ ０．０３３ ４ ０．００２ ４ ０．０２４ ３ ０．００２ ７ ０．０２６ 花生四烯酸 Ｃ２０∶４ｎ６ ０．１９５ ２ ０．０１１ ６ ０．１０７ １ ０．０２１ ６ ０．００２ 二十二碳六烯酸 ＤＨＡ ０．０６８ ３ ０．００６ ６ ０．０４５ １ ０．０２０ ８ ０．３２７ 饱和脂肪酸 ＳＦＡ ６８．１４６ ５ １．０９０ ４ ６９．６５１ ２ ０．７４９ ２ ０．３１１ 单不饱和脂肪酸 ＭＵＦＡ ２７．９１６ ３ ０．９８２ １ ２７．４９１ １ ０．５６６ ９ ０．７１５ 多不饱和脂肪酸 ＰＵＦＡ ３．９３７ ２ ０．２２４ ６ ２．８５７ ７ ０．２９６ ６ ０．０１２ Ｔａｂｌｅ ７ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｅｅｄｉｎｇ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｏｎ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｐｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｏｍｅｎｔａｌ ａｄｉｐｏｓｅ ｔｉｓｓｕｅ ｉｎ ｍｉｄ⁃ｐｒｅｇｎａｎｃｙ ｄａｍｓ 对照组 Ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ 限饲组 Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐ 项目 平均值Ｍｅａｎ 标准误ＳＥ Ｐ值 Ｐ⁃ｖａｌｕｅ Ｉｔｅｍｓ 平均值 Ｍｅａｎ 标准误ＳＥ 脂肪代谢 Ｌｉｐｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ 乙酰辅酶Ａ羧化酶α ＡＣＣα １．０８６ ０．１８６ １．０２０ ０．１９７ ０．８１４ 酰基辅酶Ａ氧化酶１ ＡＣＯＸ１ １．２８５ ０．３５３ １．７４８ ０．４６９ ０．４４２ 肉碱脂酰转移酶１Ａ ＣＰＴ１Ａ １．０３５ ０．０９０ ２．１７６ ０．８１６ ０．２３５ 脂肪酸合成酶 ＦＡＳＮ １．０８６ ０．１５７ ０．７９８ ０．２３１ ０．３０９ 激素敏感脂肪酶 ＨＳＬ １．２３０ ０．２９２ １．５５６ ０．３６４ ０．４９６ 肝Ｘ受体α ＬＸＲα １．２９２ ０．４１８ １．１６０ ０．５７８ ０．８５４ 过氧化物酶体增殖物激活受体γ共激活因子１α ＰＧＣ⁃１α １．３６０ ０．３９７ ０．６５４ ０．２４８ ０．２２２ 过氧化物酶体增殖激活受体γ ＰＰＡＲγ １．３０６ ０．３７２ ０．８８０ ０．２８４ ０．４１８ 硬脂酰辅酶Ａ脱氢酶１ ＳＣＤ１ １．４８６ ０．５３１ ０．５６０ ０．１４９ ０．１３１ 能量状态感知 Ｅｎｅｒｇｙ ｓｔａｔｅ ｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ 解偶联蛋白１ ＵＣＰ１ １．１９７ ０．２８２ ０．５１５ ０．１７１ ０．１２４ 解偶联蛋白２ ＵＣＰ２ １．２０６ ０．２７４ １．２１６ ０．３０６ ０．９８２ 腺苷酸活化蛋白激酶的催化亚基α２ ＡＭＰＫα２ １．０６１ ０．０９０ １．６９０ ０．２９７ ０．０６６ 腺苷酸活化蛋白激酶的非催化亚基β１ ＡＭＰＫβ１ １．１００ ０．１７９ １．７１４ ０．５５５ ０．２３１ 肝激酶Ｂ１ ＬＫＢ１ １．２００ ０．２８７ １．２６８ ０．０８２ ０．８７５ 由表８可知，与 Ｃ组相比，Ｒ组系膜脂脂肪酸 合成酶（ＦＡＳＮ）、硬脂酰辅酶 Ａ脱氢酶 １（ＳＣＤ１）和解偶联蛋白 ２（ＵＣＰ２）基因表达有下调的趋势 （０．０５≤Ｐ≤０．１０），系膜脂过氧化物酶体增殖激活 受体 γ（ＰＰＡＲγ）基因表达有上调的趋势（０．０５≤Ｐ≤０．１０），其余系膜脂基因表达 ２组间无显著差 异（Ｐ＞０．１０）。 Ｔａｂｌｅ ８ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｅｅｄｉｎｇ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｏｎ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｐｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｍｅｓｅｎｔｅｒｉｃ ａｄｉｐｏｓｅ ｔｉｓｓｕｅ ｉｎ ｍｉｄ⁃ｐｒｅｇｎａｎｃｙ ｄａｍｓ 对照组 Ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ 限饲组 Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐ Ｐ值 Ｐ⁃ｖａｌｕｅ 项目 平均值Ｍｅａｎ 标准误ＳＥ Ｉｔｅｍｓ 平均值 Ｍｅａｎ 标准误ＳＥ 脂肪代谢 Ｌｉｐｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ 乙酰辅酶Ａ羧化酶α ＡＣＣα １．３４９ ０．３２８ ０．７７５ ０．１８１ ０．２４７ 酰基辅酶Ａ氧化酶１ ＡＣＯＸ１ １．２８１ ０．３５８ １．０１８ ０．３３９ ０．６１４ 肉碱脂酰转移酶１Ａ ＣＰＴ１Ａ １．３３５ ０．５１０ １．４６２ ０．５０７ ０．８６５ 脂肪酸合成酶 ＦＡＳＮ １．６１７ ０．５８６ ０．４６３ ０．１４６ ０．０９９ 激素敏感脂肪酶 ＨＳＬ １．１２３ ０．２３３ １．８００ ０．５３６ ０．２０９ 肝Ｘ受体α ＬＸＲα １．２７５ ０．３４４ １．２９０ ０．２３５ ０．９７４ 过氧化物酶体增殖物激活受体γ共激活因子１α ＰＧＣ⁃１α １．２６０ ０．４１６ １．５１７ ０．７６２ ０．７５４ 过氧化物酶体增殖激活受体γ ＰＰＡＲγ １．３９６ ０．３８２ ２．４８２ ０．２７２ ０．０６０ 硬脂酰辅酶Ａ脱氢酶１ ＳＣＤ１ １．７４７ ０．６２７ ０．４７２ ０．１１８ ０．０８９ 续表８ 对照组 Ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ 限饲组 Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐ Ｐ值 Ｐ⁃ｖａｌｕｅ 项目 标准误 ＳＥ 平均值 Ｍｅａｎ 标准误 ＳＥ Ｉｔｅｍｓ 平均值 Ｍｅａｎ 能量状态感知 Ｅｎｅｒｇｙ ｓｔａｔｅ ｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ 解偶联蛋白１ ＵＣＰ１ １．１４３ ０．２５６ １．３７２ ０．２８５ ０．５６１ 解偶联蛋白２ ＵＣＰ２ １．２０２ ０．３１４ ０．４００ ０．１３４ ０．０５３ 腺苷酸活化蛋白激酶的催化亚基α２ ＡＭＰＫα２ １．２３４ ０．２２２ １．２８３ ０．２８７ ０．８９３ 腺苷酸活化蛋白激酶的非催化亚基β１ ＡＭＰＫβ１ １．１４３ ０．２２５ １．１７８ ０．３２１ ０．９２６ 肝激酶Ｂ１ ＬＫＢ１ １．０８２ ０．１８６ ３．０１５ １．４５８ ０．２７７ 由表 ９可知，与 Ｃ组相比，Ｒ组肾周脂 ＦＡＳＮ 和 ＵＣＰ２基因表达显著下调（Ｐ＜０．０５）；肾周脂腺 苷酸活化蛋白激酶的非催化亚基 β１（ＡＭＰＫβ１）基 因表达显著上调（Ｐ＜０．０５），肾周脂肉碱脂酰转移 酶１Ａ（ＣＰＴ１Ａ）基因表达有上调的趋势（０．０５≤Ｐ≤０．１０），其余肾周脂基因表达 ２组间无显著差 异（Ｐ＞０．１０）。 Ｔａｂｌｅ ９ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｅｅｄｉｎｇ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｏｎ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｐｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｐｅｒｉｒｅｎａｌ ａｄｉｐｏｓｅ ｔｉｓｓｕｅ ｉｎ ｍｉｄ⁃ｐｒｅｇｎａｎｃｙ ｄａｍｓ 对照组 Ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ 限饲组 Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐ 项目 平均值 Ｍｅａｎ Ｐ值 Ｐ⁃ｖａｌｕｅ Ｉｔｅｍｓ 平均值 Ｍｅａｎ 标准误 ＳＥ 标准误 ＳＥ 脂肪代谢 Ｌｉｐｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ 乙酰辅酶Ａ羧化酶α ＡＣＣα １．１１０ ０．２１８ ０．７７０ ０．２３０ ０．３１４ 酰基辅酶Ａ氧化酶１ ＡＣＯＸ１ １．４０９ ０．３８７ １．３５０ ０．４１２ ０．９２７ 肉碱脂酰转移酶１Ａ ＣＰＴ１Ａ １．１３１ ０．２２１ ３．０３０ １．１７１ ０．０６４ 脂肪酸合成酶 ＦＡＳＮ １．２１２ ０．２９７ ０．２６８ ０．０６２ ０．０２４ 激素敏感脂肪酶 ＨＳＬ １．２７７ ０．３５９ １．１４４ ０．２４０ ０．７８５ 肝Ｘ受体α ＬＸＲα １．１７０ ０．２３８ １．３７６ ０．９３５ ０．８０８ 过氧化物酶体增殖物激活受体γ共激活因子１α ＰＧＣ⁃１α １．１５７ ０．３０４ ０．５３５ ０．２２６ ０．１７７ 过氧化物酶体增殖激活受体γ ＰＰＡＲγ １．１３１ ０．２２２ １．８３２ ０．９５５ ０．３９３ 硬脂酰辅酶Ａ脱氢酶１ ＳＣＤ１ １．３４３ ０．４４７ ０．８３８ ０．２３６ ０．３９８ 能量状态感知Ｅｎｅｒｇｙ ｓｔａｔｅ ｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ 解偶联蛋白１ ＵＣＰ１ １．４２０ ０．６３８ ０．６９７ ０．２０４ ０．３３６ 解偶联蛋白２ ＵＣＰ２ １．０５３ ０．１５２ ０．５０４ ０．０８８ ０．０１６ 腺苷酸活化蛋白激酶的催化亚基α２ ＡＭＰＫα２ １．１５７ ０．１５５ １．６２３ ０．２６９ ０．１２１ 腺苷酸活化蛋白激酶的非催化亚基β１ ＡＭＰＫβ１ １．１４３ ０．１８７ １．９８６ ０．３３２ ０．０３５ 肝激酶Ｂ１ ＬＫＢ１ １．０７６ ０．２３７ ２．９３３ １．９７９ ０．２５６ ３ 讨 论 饲粮营养供给不足时，妊娠母体会通过动员 自身的能量储备———脂肪组织来维持自身和妊娠 能量需求。 ＶＡＴ作为机体能量贮存和脂肪代谢系 统的重要组成部分，可通过自身脂肪合成代谢和 分解代谢调控来影响血液中脂肪代谢物质的浓 度［１２］，进而影响机体脂肪代谢和能量代谢，以维持 机体脂肪代谢和能量代谢的相对平衡。 ３．１ 限饲对母羊血液生化指标的影响 胰高血糖素是机体能量代谢重要调节激素，其可通过促进糖异生和糖原分解，降低脂肪酸合 成和促进脂肪酸分解释放进入血液循环，以便机 体组织氧化供能等来维持机体血液 ＧＬＵ和能量 稳衡［１３］。胰高血糖素的升高会使机体从 ＶＡＴ动 员分解更多的 ＦＦＡ进入血液来弥补机体能量负平 衡［１２］。 ＬＥＰ和 ＡＤＰ是脂肪组织分泌的调控脂肪 代谢、脂质稳态和能量代谢的重要调控因子［１４－１７］，低营养条件和血液 ＦＦＡ的增加都会抑制 ＬＥＰ的 分泌［１８］，本试验中 Ｒ组母羊血液胰高血糖素和 ＦＦＡ含量升高，血液 ＬＥＰ和 ＡＤＰ含量降低，血液 ＧＬＵ含量相对稳定。这说明限饲条件下母体通过 升高血液胰高血糖素含量、降低 ＬＥＰ和 ＡＤＰ含量 来调整机体脂肪代谢，增强脂肪动员和增加对血 液中脂肪分解产物 ＦＦＡ的利用来补偿机体能量不 足，以维持血液 ＧＬＵ的相对稳定，从而适应营养 限制环境保证妊娠的进行，这与 Ｈａｇｈｉａｃ等［１９］研 究结果一致。 ３．２ 限饲对母羊 ＶＡＴ脂肪酸组成的影响 ＶＡＴ脂肪酸组成主要受机体内脂肪合成代谢 和分解代谢影响，妊娠动物脂肪酸组成对其繁殖 性能、乳脂含量和能量代谢有重要意义。本试验 中，限饲引起 ＶＡＴ脂肪酸组成发生明显变化，饱 和脂肪酸豆蔻酸和不饱和脂肪酸（Ｃ１８和 Ｃ２０为 主）在不同 ＶＡＴ部位含量均降低。反刍动物中，中短链脂肪酸主要来自于乙酸和丁酸的从头合 成，ＰＵＦＡ主要来自于瘤胃微生物生物转化和饲粮 沉积［２０－２２］。这提示 Ｒ组 ＶＡＴ脂肪酸变化的可能 原因如下：一方面来源下降，限饲造成脂肪酸合成 前体物乙酸和丁酸的来源减少，导致合成脂肪酸 的微生物减少［２３］，同时饲粮来源 ＰＵＦＡ也减少；另 一方面去路增加，饲粮供能不足导致妊娠母羊脂 肪动员，长链脂肪分解和脂肪酸氧化供能增加。 ２方面共同作用，导致了 ＶＡＴ脂肪酸组成的变化。 ３．３ 限饲对母羊 ＶＡＴ脂肪代谢相关基因表达的 影响 机体营养状态可通过影响与脂肪代谢相关基 因的表达来调节脂肪组织脂肪合成、脂肪动员和 能量状态感知的功能［２４］，进而调控机体脂肪代谢 和能量代谢。本试验主要研究限饲对 ＶＡＴ脂肪 合成、脂肪动员及能量状态感知关键基因表达的 影响。 ＦＡＳＮ、ＳＣＤ１、ＡＣＣａ、肝 Ｘ受体 α（ＬＸＲα）和 ＰＰＡＲγ是参与脂肪从头合成、脂质储存、脂肪酸稳 态和脂肪细胞分化调控的关键基因［２４－２５］，其中 ＦＡＳＮ主要调控脂肪酸从头合成，影响脂肪沉 积［２６－２７］；ＳＣＤ１参与催化不饱和脂肪酸合成及饱和 脂肪酸去饱和化［２８］。本试验中，与Ｃ组相比，Ｒ组 ＶＡＴ中，ＦＡＳＮ在肾周脂和系膜脂、ＳＣＤ１在系膜 脂均不同程度下调，表明限饲引起的营养不足导 致肾周脂和系膜脂中长链脂肪酸从头合成能力减 弱。 ＶＡＴ亚油酸、α－亚麻酸、二十碳烯酸等脂肪 酸含量降低印证了基因表达的结果。 激素敏感脂肪酶（ＨＳＬ）、ＣＰＴ１Ａ、酰基辅酶 Ａ 氧化酶１（ＡＣＯＸ１）和过氧化物酶体增殖物激活受 体 γ共激活因子 １α（ＰＧＣ⁃１α）是调控脂肪动员、脂肪酸氧化、细胞脂质摄取及分解和线粒体合成 及产能的关键调控基因［２９－３１］，尤其 ＣＰＴ１Ａ是长链 脂肪酸 β氧化早期步骤的关键调控因子，参与调 节组织中脂肪酸氧化速率［３２－３３］。本试验中，Ｒ组 ＶＡＴ，肾周脂 ＣＰＴ１Ａ有上调趋势，表明肾周脂中 长链脂肪酸氧化速率加快，这与肾周脂长链脂肪 酸含量降低的结果一致，提示母体可能通过此途 径来补偿营养限制造成的机体能量短缺。 ＡＭＰＫ通路能感应机体能量需求状况，调节 机体产能和耗能代谢，被称为细胞“代谢感受器”和“能量总开关”，是 ＧＬＵ代谢、脂质代谢和脂肪 酸组成的中心调控因子［２４］，其还能与肝激酶 Ｂ１（ＬＫＢ１）互作维持脂质和能量平衡［３４］。通路中 ＡＭＰＫα２和 ＡＭＰＫβ１分别编码 α２和 β１催化亚 基。本试验中，Ｒ组 ＶＡＴ中，肾周脂 ＡＭＰＫβ１基 因表达上调，网膜脂 ＡＭＰＫα２基因表达有上调趋 势，表明限饲促进肾周脂和网膜脂能量感知开关 基因的表达。解偶联蛋白（ＵＣＰ）家族与机体能量 代谢平衡、脂肪沉积、产热等密切相关，其中解偶 联蛋白１（ＵＣＰ１）主要调控棕色脂肪组织非颤抖性 产热；ＵＣＰ２主要通过上调解偶联作用来调控基础 能量代谢，其还能影响 ＦＡＳＮ基因表达来调节脂质 合成［３５－３６］。本试验中，Ｒ组 ＶＡＴ中，ＵＣＰ２基因 在肾周脂表达下调，在系膜脂也有下调的趋势，提 示限饲使母体基础能量代谢水平趋于下降，有利 于机体适应限饲引起的能量不足，这可以理解为 母体适应外界不良环境的一种自我保护。 Ｄｅ Ｑｕｅｉｒｏｚ等［３７］研究表明，ＵＣＰ２基因表达与脂肪组 织脂肪酸含量呈正相关，脂肪 ＦＡＳＮ和 ＵＣＰ２基因 表达变化也有同步性［３５］。本试验 ＵＣＰ２、ＦＡＳＮ基 因表达变化及脂肪酸含量变化与上述研究结果一 致。综上所述，限饲上调了母体 ＶＡＴ能量感知开 关，并使母体的基础能量代谢水平有降低的趋势。 此外，本试验发现网膜脂和肾周脂脂肪酸组 成受限饲影响程度大于系膜脂；限饲对肾周脂脂 肪代谢基因表达的影响程度明显大于网膜脂和系 膜脂。这提示不同 ＶＡＴ部位对限饲的响应强度 存在差异性，从强到弱依次为肾周脂、网膜脂和系 膜脂，推测这可能与饥饿－下丘脑－肾上腺轴对营 养限制的快速感知和响应路径有关，具体原因有 待深入研究。 ４ 结 论 妊娠中期限饲导致母羊血液中脂肪代谢调控 因子（ＬＥＰ和 ＡＤＰ）含量下降，脂肪代谢产物 （ＦＦＡ）含量上升；ＶＡＴ脂肪酸组成改变（ＰＵＦＡ下 降）；并经下调脂肪合成基因（ＦＡＳＮ和 ＳＣＤ１）、上 调脂肪动员基因（ＣＰＴ１Ａ）及下调基础能量代谢基 因（ＵＣＰ２）表达的途径，使母体 ＶＡＴ脂肪合成作 用减弱、脂质分解和脂肪酸氧化增强来调节机体 能量稳态。 参考文献： ［ １］ ＧＵＺＭÁＮ Ｃ，ＣＡＢＲＥＲＡ Ｒ，ＣÁＲＤＥＮＡＳ Ｍ， ｅｔ ａｌ．Ｐｒｏｔｅｉｎ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｆｅｔａｌ ａｎｄ ｎｅｏｎａｔａｌ ｄｅｖｅｌｏｐ⁃ｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｔａｌｔｅｒｓ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎｄ ａｃｃｅｌ⁃ｅｒａｔｅｓｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｇｅｉｎｇ ｉｎ ｆｅｍａｌｅ ｐｒｏｇｅｎｙ［ Ｊ］ ．Ｊｏｕｒ⁃ｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００６，５７２（１）：９７－１０８． ［ ２］ ＲＯＯＳ Ｓ，ＬＡＧＥＲＬÖＦ Ｏ，ＷＥＮＮＥＲＧＲＥＮ Ｍ， ｅｔ ａｌ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ ｂｙ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｈｕｍａｎ ｔｒｏｐｈｏｂｌａｓｔ ｃｅｌｌｓ ｉｓ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｂｙ ｍＴＯＲ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ［ Ｊ］ ． Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００９，２９７（３）：Ｃ７２３－Ｃ７３１． ［ ３］ ＲＯＳＡＲＩＯ Ｆ Ｊ，ＪＡＮＳＳＯＮ Ｎ，ＫＡＮＡＩ Ｙ，ｅｔａｌ．Ｍａｔｅｒ⁃ｎａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｔ ｉｎｈｉｂｉｔｓ ｐｌａｃｅｎｔａｌ ｉｎｓｕ⁃ｌｉｎ，ｍＴＯＲ，ａｎｄ ＳＴＡＴ３ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ａｎｄ ｄｏｗｎ⁃ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｐｌａｃｅｎｔａｌａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ［ Ｊ］ ．Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，２０１１，１５２（３）：１１１９－１１２９． ［ ４］ ＢＡＲＣＲＯＦＴ Ｊ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ｐｒｅ⁃ｎａｔａｌ ｌｉｆｅ［Ｍ］ ．Ｏｘ⁃ｆｏｒｄ：Ｂｌａｃｋｗｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎｓ，１９４６． ［ ５］ ＶＩＲＴＵＥ Ｓ，ＶＩＤＡＬ⁃ＰＵＩＧ Ａ．Ａｄｉｐｏｓｅ ｔｉｓｓｕｅ ｅｘｐａｎｄ⁃ａｂｉｌｉｔｙ， ｌｉｐｏｔｏｘｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｓｙｎｄｒｏｍｅ—ａｎ ａｌｌｏｓｔａｔｉｃ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ［ Ｊ］ ． Ｇｅｎｅｓ ＆ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００７，２ （１）：４１－４５． ［ ６］ ＮＩＥＬＳＥＮ Ｍ Ｏ，ＫＯＮＧＳＴＥＤ Ａ Ｈ，ＴＨＹＧＥＳＥＮ Ｍ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｌａｔｅ ｇｅｓｔａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｃａｎ ｐｒｅｄｉｓｐｏｓｅ ｆｏｒ ｖｉｓｃｅｒａｌ ａｄｉｐｏｓｉｔｙ ｂｙ ａｌｔｅｒｉｎｇ ｆａｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔ⁃ｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ａ ｈｉｇｈ⁃ｆａｔ ｄｉｅｔ ｉｎ ｅａｒｌｙ ｐｏｓｔｎａｔａｌ ｌｉｆｅ［ Ｊ］ ．Ｂｒｉｔｉｓｈ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１３，１０９（１１）：２０９８－２１１０． ［ ７］ ＤＥ ＢＬＡＳＩＯ Ｍ Ｊ，ＧＡＴＦＯＲＤ Ｋ Ｌ，ＲＯＢＩＮＳＯＮ Ｊ Ｓ，ｅｔ ａｌ．Ｐｌａｃｅｎｔａｌ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ｆｅｔａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｄｕｃｅｓ ｓｉｚｅ ａｔ ｂｉｒｔｈ ａｎｄ ａｌｔｅｒｓ ｐｏｓｔｎａｔａｌ ｇｒｏｗｔｈ， ｆｅｅｄｉｎｇ ａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄ ａｄｉｐｏｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｙｏｕｎｇ ｌａｍｂ［ Ｊ］ ．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ：Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ， Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ ａｎｄ Ｃｏｍｐａｒａ⁃ｔｉｖｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００７，２９２（２）：Ｒ８７５－Ｒ８８６． ［ ８］ ＫＨＡＮＡＬ Ｐ，ＨＵＳＴＥＤ Ｓ Ｖ，ＡＸＥＬ Ａ Ｍ， ｅｔ ａｌ．Ｌａｔｅ ｇｅｓｔａｔｉｏｎ ｏｖｅｒ⁃ａｎｄ ｕｎｄｅｒｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｐｒｅｄｉｓｐｏｓｅ ｆｏｒ ｖｉｓ⁃ｃｅｒａｌ ａｄｉｐｏｓｉｔｙ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ａ ｐｏｓｔ⁃ｎａｔａｌ ｏｂｅｓｏｇｅｎｉｃ ｄｉｅｔ，ｂｕｔ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ ｇｌｕｃｏｓｅ⁃ｉｎｓｕｌｉｎ ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｆａｓｔｉｎｇ ｉｎ ｌａｍｂｓ［ Ｊ］ ．Ａｃｔａ Ｐｈｙｓｉｏ⁃ｌｏｇｉｃａ，２０１３，２１０（１）：１１０－１２６． ［ ９］ 张宏福．动物营养参数与饲养标准［Ｍ］ ．２版．北京：中国农业出版社，２０１０． ［１０］ 张丽英．饲料分析及饲料质量检测技术［Ｍ］ ．２版．北 京：中国农业大学出版社，２００３． ［１１］ ＩＣＨＩＨＡＲＡ Ｋ，ＳＨＩＢＡＨＡＲＡ Ａ，ＹＡＭＡＭＯＴＯ Ｋ，ｅｔ ａｌ．Ａｎ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｒａｐｉｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ ｏｆ ｇｌｙｃｅｒｏｌｉｐｉｄｓ［ Ｊ］ ．Ｌｉｐｉｄｓ，１９９６，３１（５）：５３５－５３９． ［１２］ ＷＡＪＣＨＥＮＢＥＲＧ Ｂ Ｌ．Ｓｕｂｃｕｔａｎｅｏｕｓ ａｎｄ ｖｉｓｃｅｒａｌ ａｄｉ⁃ｐｏｓｅ ｔｉｓｓｕｅ： ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｓｙｎｄｒｏｍｅ ［ Ｊ］ ．Ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ Ｒｅｖｉｅｗｓ，２０００，２１（６）：６９７－７３８． ［１３］ ＨＡＢＥＧＧＥＲ Ｋ Ｍ，ＨＥＰＰＮＥＲ Ｋ Ｍ，ＧＥＡＲＹ Ｎ， ｅｔ ａｌ．Ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｇｌｕｃａｇｏｎ ｒｅｖｉｓｉｔｅｄ［ Ｊ］ ．Ｎａ⁃ｔｕｒｅ Ｒｅｖｉｅｗｓ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，２０１０，６（１２）：６８９－６９７． ［１４］ ＥＨＲＨＡＲＤＴ Ｒ Ａ，ＳＬＥＰＥＴＩＳ Ｒ Ｍ，ＢＥＬＬ Ａ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ｍａｔｅｒｎａｌ ｌｅｐｔｉｎ ｉｓ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｐｒｅｇｎａｎｃｙ ｉｎ ｓｈｅｅｐ［ Ｊ］ ． Ｄｏｍｅｓｔ Ａｎｉｍ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，２００１，２１（２）：８５－９６． ［１５］ ＮＥＤＶÍＤＫＯＶÁ Ｊ，ＳＭＩＴＫＡ Ｋ，ＫＯＰＳＫ Ｙ′ Ｖ， ｅｔａｌ．Ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ，ａｎ ａｄｉｐｏｃｙｔｅ⁃ｄｅｒｉｖｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ［ Ｊ］ ．Ｐｈｙｓｉｏ⁃ｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００５，５４（２）：１３３－１４０． ［１６］ ＶＡＳＳＥＵＲ Ｆ，ＬＥＰＲÊＴＲＥ Ｆ，ＬＡＣＱＵＥＭＡＮＴ Ｃ， ｅｔ ａｌ．Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ［ Ｊ］ ． Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｄｉａｂｅｔｅｓ Ｒｅｐｏｒｔｓ，２００３，３（２）：１５１－１５８． ［１７］ ＤＩＥＺ Ｊ Ｊ， ＩＧＬＥＳＩＡＳ Ｐ．Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｎｏｖｅｌ ａｄｉｐｏ⁃ｃｙｔｅ⁃ｄｅｒｉｖｅｄ ｈｏｒｍｏｎｅ ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ ｉｎ ｈｕｍａｎ ｄｉｓｅａｓｅ ［ Ｊ］ ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，２００３，１４８（３）：２９３－３００． ［１８］ ＨＡＲＲＩＳ Ｒ Ｂ Ｓ，ＡＰＯＬＺＡＮ Ｊ Ｗ．Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｇｌｕｃｏｓｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｌｅｐｔｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｎｅｓｓ ｏｆ ｒａｔｓ ｏｆｆｅｒｅｄ ａ ｃｈｏｉｃｅ ｏｆ ｌａｒｄ，ｓｕｃｒｏｓｅ，ａｎｄ ｃｈｏｗ［ Ｊ］ ．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒ⁃ｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ：Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ， Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ ａｎｄ Ｃｏｍ⁃ｐａｒａｔｉｖｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１２，３０２（１１）：Ｒ１３２７－Ｒ１３３９． ［１９］ ＨＡＧＨＩＡＣ Ｍ，ＢＡＳＵ Ｓ，ＰＲＥＳＬＥＹ Ｌ， ｅｔ ａｌ．Ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｔｅｒｍ ｐｒｅｇｎａｎｃｙ：ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｏｂｅｓｉｔｙ［ Ｊ］ ． Ｔｈｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｌｉｎｉｃａｌ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ ＆Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，２０１４，９９（９）：３４２７－３４３４． ［２０］ 茅慧玲，刘建新．反刍动物肌肉脂肪酸营养调控研究 进展［ Ｊ］ ．饲料工业，２０１０，３１（２３）：３０－３４． ［２１］ ＢＡＮＳＫＡＬＩＥＶＡ Ｖ Ｖ，ＳＡＨＬＵ Ｔ，ＧＯＥＴＳＣＨ Ａ Ｌ．Ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｇｏａｔ ｍｕｓｃｌｅｓ ａｎｄ ｆａｔ ｄｅｐｏｔｓ：ａｒｅｖｉｅｗ［ Ｊ］ ．Ｓｍａｌｌ Ｒｕｍｉｎａｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０００，３７（３）：２５５－２６８． ［２２］ 双金，敖力格日玛，敖长金．苏尼特羊体脂脂肪酸组 成的研究［ Ｊ］ ．畜牧兽医学报，２０１５，４６（８）：１３６３－１３７４． ［２３］ ＤＥＲＶＩＳＨＩ Ｅ，ＳＥＲＲＡＮＯ Ｃ， ＪＯＹ Ｍ， ｅｔ ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｏｎ ｔｈｅ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｅｘ⁃ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Δ９⁃ｄｅｓａｔｕｒａｓｅ，ｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｏｒ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ａｌｐｈａ，ｇａｍｍａ，ａｎｄ ｓｔｅｒｏｌ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｅｌｅｍｅｎｔ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ １ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｍｉｔｅｎｄｉｎｏｕｓ ｍｕｓｃｌｅ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｌａｍｂｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒａｓａ ａｒａｇｏｎｅｓａ ｂｒｅｅｄ ［ Ｊ］ ．ＢＭＣ Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１０，６：４０． ［２４］ ＤＥＲＶＩＳＨＩ Ｅ，ＳＥＲＲＡＮＯ Ｃ，ＪＯＹ Ｍ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｆｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｆａｔ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｓｅｍｉｔｅｎｄｉｎｏｕｓ ｍｕｓｃｌｅｉｎ ｓｈｅｅｐ ［ Ｊ］ ．Ｍｅａｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１１，８９（１）：９１－９７． ［２５］ 蒋金航，马云，王新庄．ＰＰＡＲγ基因调控脂肪细胞分 化的研究进展［ Ｊ］ ．中国畜牧杂志，２０１４，５０（９）：９１－９５． ［２６］ ＹＥＯＮ Ｓ Ｈ，ＬＥＥ Ｓ Ｈ，ＣＨＯＩ Ｂ Ｈ，ｅｔ ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａ⁃ｔｉｏｎ ｏｆ ＦＡＳＮ ｉｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｈａｎｗｏｏ［ Ｊ］ ．Ｍｅａｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１３，９４（１）：１３３－１３８． ［２７］ ＭＥＮＥＮＤＥＺ Ｊ Ａ，ＬＵＰＵ Ｒ．Ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｓｙｎｔｈａｓｅ⁃ｃａｔａ⁃ｌｙｚｅｄ ｄｅ ｎｏｖｏ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ： ｆｒｏｍ ａｎａｂｏｌｉｃ⁃ｅｎｅｒｇｙ⁃ｓｔｏｒａｇｅ ｐａｔｈｗａｙ ｉｎ ｎｏｒｍａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ｔｏ ｊａｃｋ⁃ｏｆ⁃ａｌｌ⁃ｔｒａｄｅｓ ｉｎ ｃａｎｃｅｒ ｃｅｌｌｓ［ Ｊ］ ．Ａｒｃｈｉｖｕｍ Ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｉａｅ ｅｔ Ｔｈｅｒａｐｉａｅ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｉｓ，２００４，５２（６）：４１４－４２６． ［２８］ ＰＡＴＯＮ Ｃ Ｍ，ＮＴＡＭＢＩ Ｊ Ｍ．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏ⁃ｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｅａｒｏｙｌ⁃ＣｏＡ ｄｅｓａｔｕｒａｓｅ［ Ｊ］ ．Ａｍｅｒ⁃ｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍｅｔａｂｏ⁃ｌｉｓｍ，２００９，２９７（１）：Ｅ２８－Ｅ３７． ［２９］ ＨＯＬＭ Ｃ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｈｏｒｍｏｎｅ⁃ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｌｉｐａｓｅ ａｎｄ ｌｉｐｏｌｙｓｉｓ［ Ｊ］ ．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ，２００３，３１（６）：１１２０－１１２４． ［３０］ ＰＵＩＧＳＥＲＶＥＲ Ｐ，ＷＵ Ｚ Ｄ，ＰＡＲＫ Ｃ Ｗ，ｅｔ ａｌ．Ａ ｃｏｌｄ⁃ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ ｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒ ｏｆ ｎｕｃｌｅａｒ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ａ⁃ｄａｐｔｉｖｅ ｔｈｅｒｍｏｇｅｎｅｓｉｓ［ Ｊ］ ． Ｃｅｌｌ，１９９８，９２（６）：８２９－８３９． ［３１］ 孙亮，朱小泉，王沥，等．核辅激活因子 ＰＧＣ⁃１表达 的分子调控机制［ Ｊ］ ．中国生物化学与分子生物学 报，２００５，２１（４）：４３１－４３９． ［３２］ 张艳芳．ＣＰＴ１基因对猪脂肪沉积的影响及其调控机 制的研究［Ｄ］ ．博士学位论文．杭州：浙江大学，２０１０． ［３３］ ＢＡＲＴＥＬＤＳ Ｂ，ＴＡＫＥＮＳ Ｊ，ＳＭＩＤ Ｇ Ｂ，ｅｔ ａｌ．Ｍｙｏｃａｒ⁃ｄｉａｌ ｃａｒｎｉｔｉｎｅ ｐａｌｍｉｔｏｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ Ⅰ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｌｏｎｇ⁃ｃｈａｉｎ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｅｔａｌ ａｎｄ ｎｅｗｂｏｒｎ ｌａｍｂｓ［ Ｊ］ ．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ：Ｈｅａｒｔ ａｎｄ Ｃｉｒｃｕｌａｔｏｒｙ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００４， ２８６ （ ６）： Ｈ２２４３ －Ｈ２２４８． ［３４］ ＭＣＩＮＮＥＳ Ｋ Ｊ，ＢＲＯＷＮ Ｋ Ａ，ＨＵＮＧＥＲ Ｎ Ｉ，ｅｔ ａｌ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＬＫＢ１ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｂｙ ｓｅｘ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｉｎ ａｄｉｐｏｃｙｔｅｓ［ Ｊ］ ．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｏｂｅｓｉｔｙ，２０１２，３６（７）：９８２－９８５． ［３５］ ＷＵ Ｂ，ＤＵ Ｙ，ＬＩＵ Ｃ，ｅｔ ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｒｅｐｅａｔｅｄ ｆａｓｔｉｎｇ／ｒｅｆｅｅｄｉｎｇ ｏｎ ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｂａｌａｎｃｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｒａｔｓ［ Ｊ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｙｇｉｅｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１０，３９（５）：６０１－６０５． ［３６］ ＭＯＯＮ Ｊ Ｓ，ＬＥＥ Ｓ，ＰＡＲＫ Ｍ Ａ，ｅｔａｌ．ＵＣＰ２⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｓｙｎｔｈａｓｅ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ＮＬＲＰ３ ｉｎｆｌａｍｍａｓｏｍｅ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｐｓｉｓ［ Ｊ］ ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｌｉｎｉｃａｌ Ｉｎｖｅｓｔｉ⁃ｇａｔｉｏｎ，２０１５，１２５（２）：６６５－６８０． ［３７］ ＤＥ ＱＵＥＩＲＯＺ Ｋ Ｂ，ＧＵＩＭＡＲÃＥＳ Ｊ Ｂ，ＣＯＩＭＢＲＡ Ｃ Ｃ，ｅｔ ａｌ．Ｅｎｄｕｒａｎｃｅ ｔｒａｉｎｉｎｇ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｌｅｐｔｉｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｔｒｏｐｅｒｉｔｏｎｅａｌａｄｉｐｏｓｅ ｔｉｓｓｕｅ ｏｆ ｒａｔｓ ｆｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｈｉｇｈ⁃ｓｕｇａｒ ｄｉｅｔ［ Ｊ］ ．Ｌｉｐｉｄｓ，２０１４，４９（１）：８５－９６． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｆｅｅｄｉｎｇ Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｏｎ Ｂｌｏｏｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｉｎｄｅｘｅｓ ａｎｄ Ｌｉｐｉｄ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ Ｖｉｓｃｅｒａｌ Ａｄｉｐｏｓｅ Ｔｉｓｓｕｅ ｉｎ Ｍｉｄ⁃Ｐｒｅｇｎａｎｃｙ Ｄａｍｓ ＹＡＮＧ Ｈｏｎｇ１，２ ＺＨＯＵ Ｘｉａｏｌｉｎｇ１，２，３ ＹＡＮ Ｑｉｏｎｇｘｉａｎ１，４∗ ＴＡＮ Ｚｈｉｌｉａｎｇ１，５ （１． Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｇｒｏ⁃Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓｉｎ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｒｅｇｉｏｎ， Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ Ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ Ｗａｓｔｅ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ Ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ ａｎｄ Ｐｏｕｌｔｒｙ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈｕｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｈｅａｌｔｈｙ Ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ ａｎｄ Ｐｏｕｌｔｒｙ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｏｂｓｅｒｖｉｎｇ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｅｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ ｉｎ Ｓｏｕｔｈ⁃Ｃｅｎｔｒａｌ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０１２５， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ；３． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｔａｒｉｍ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ａｌａｅｒ ８４３３００， Ｃｈｉｎａ； ４． Ｈｕｎａｎ Ｃｏ⁃Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ， Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０１２８， Ｃｈｉｎａ； ５． Ｈｕｎａｎ ＣｏＩｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ Ｓａｆｅｔｙ， Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０１２８， Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｉｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｅｅｄｉｎｇ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｏｎ ｂｌｏｏｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎ⁃ｄｅｘｅｓ， ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｐｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｖｉｓｃｅｒａｌ ａｄｉｐｏｓｅ ｔｉｓｓｕｅ （ＶＡＴ） ｉｎ ｍｉｄ⁃ｐｒｅｇｎａｎｃｙ ｅｗｅｓ． Ｓｉｘｔｅｅｎ Ｘｉａｎｇｄｏｎｇ ｂｌａｃｋ ｇｏａｔｓ ［ｇｅｓｔａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ｏｆ （４５±３） ｄ］， ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ （２９．８６±３．０７） ｋｇ］ ｗｅｒｅ ｃｈｏｓｅｎ ａｎｄ ｒａｎｄｏｍｌｙ ａｓｓｉｇｎｅｄ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ （Ｃ ｇｒｏｕｐ，１００％ ｏｆ ｐｒｅｇｎａｎｃｙ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｒｅｑｕｉｒｅ⁃ｍｅｎｔｓ）ａｎｄ ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ ｇｒｏｕｐ （Ｒ ｇｒｏｕｐ，４０％ ｏｆ ｐｒｅｇｎａｎｃｙ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ）， ａｎｄ ｅａｃｈ ｇｒｏｕｐ ｃｏｍｐｒｉｓｅｄ ｏｆ ８ ｄａｍｓ． Ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄ ｗａｓ ４５ ｔｏ １００ ｄ ｏｆ ｇｅｓｔａｔｉｏｎ． Ａｔ ｄａｙ １０１ ｏｆ ｇｅｓｔａｔｉｏｎ， ｂｌｏｏｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ，ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｐｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｓｅｎｓｉｎｇ ｉｎ ｏｍｅｎｔａｌ， ｍｅｓｅｎｔｅｒｉｃ ａｎｄ ｐｅｒｉｒｅｎａｌ ａｄｉｐｏｓｅ ｔｉｓｓｕｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｒ ｇｒｏｕｐ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ Ｃ ｇｒｏｕｐ： １） ｂｌｏｏｄ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｇｌｕｃａｇｏｎ ａｎｄ ｆｒｅｅ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ （Ｐ＜０．０５）， ａｎｄ ｂｌｏｏｄ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｌｅｐｔｉｎ， ａｄｉ⁃ｐｏｎｅｃｔｉｎ ａｎｄ ｈｉｇｈ⁃ｄｅｎｓｉｔｙ ｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎ ｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ （Ｐ＜０．０５）． ２） Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ａｒａｃｈｉ⁃ｄｏｎｉｃ ａｃｉｄ （Ｃ２０∶４ｎ６），ｐａｌｍｉｔｏｌｅｉｃ ａｃｉｄ （Ｃ１６∶１）， ｌｉｎｏｌｅｉｃ ａｃｉｄ （Ｃ１８∶２ｎ６ｃ）， ｅｐｏｘｙｅｉｃｏｓａｔｒｉｅｎｏｉｃ ａｃｉｄｓ （Ｃ２０∶３ｎ６）ａｎｄ ｐｏｌｙｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ （ＰＵＦＡ）ｉｎ ｏｍｅｎｔａｌ ａｄｉｐｏｓｅ ｔｉｓｓｕｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ （Ｐ＜０．０５）； ｔｈｅ ｃｏｎ⁃ｔｅｎｔ ｏｆ ｍｙｒｉｓｔｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ ｍｅｓｅｎｔｅｒｉｃ ａｄｉｐｏｓｅ ｔｉｓｓｕｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ （Ｐ＜０．０５）； ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｌｉｎｏｌｅｉｃ ａｃｉｄ， ａｒａｃｈｉｄｏｎｉｃ ａｃｉｄ， ｅｐｏｘｙｅｉｃｏｓａｔｒｉｅｎｏｉｃ ａｃｉｄｓ ａｎｄ ＰＵＦＡ ｉｎ ｐｅｒｉｒｅｎａｌ ａｄｉｐｏｓｅ ｔｉｓｓｕｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ （Ｐ＜０．０５）． ３） Ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａｄｅｎｏｓｉｎｅ ５′⁃ｍｏｎｏｐｈｏｓｐｈａｔｅ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ α ２ （ＡＭＰＫα２） ｇｅｎｅ ｉｎ ｏｍｅｎｔａｌ ａｄｉｐｏｓｅ ｔｉｓｓｕｅ ｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｂｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ （０．０５≤Ｐ≤０．１０）； ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ （ＦＡＳＮ），ｓｔｅａｒｏｙｌ⁃ＣｏＡ ｄｅｓａｔｕｒａｓｅ⁃１ （ＳＣＤ１） ａｎｄ ｕｎｃｏｕｐｌｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ ２ （ＵＣＰ２） ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｍｅｓｅｎｔｅｒｉｃ ａｄｉｐｏｓｅ ｔｉｓｓｕｅ ｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｂｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ （０．０５≤Ｐ≤０．１０）， ａｎｄ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｏｒ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｒｅｃｅｐｔｏｒ γ （ＰＰＡＲγ） ｇｅｎｅ ｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｂｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ （０．０５≤Ｐ≤０．１０）；ｉｎ ｐｅｒｉｒｅｎａｌ ａｄｉｐｏｓｅ ｔｉｓｓｕｅ，ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ＦＡＳＮａｎｄ ＵＣＰ２ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ （Ｐ＜０．０５）， ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ ａｄｅｎｏｓｉｎｅ ５′⁃ｍｏｎｏｐｈｏｓｐｈａｔｅ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ β１（ＡＭＰＫβ１） ｇｅｎｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ （Ｐ＜０．０５）， ａｎｄ ｔｈａｔ ｏｆ ｃａｒｎｉｔｉｎｅ ｐａｌｍｉｔｏｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ １Ａ （ＣＰＴ１Ａ）ｇｅｎｅ ｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｂｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ （０．０５≤Ｐ≤０．１０）． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ｆｅｅｄｉｎｇ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｍｉｄ⁃ｇｅｓｔａｔｉｏｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｆａｃｔｏｒｓ （ｌｅｐｔｉｎ ａｎｄ ａｄｉｐｏｎｅｃｔｉｎ）， ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄ ｍｅｔａｂ⁃ｏｌｉｔｅｓ （ ｆｒｅｅ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ）， ａｎｄ ａｆｆｅｃｔｓ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ （ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ＰＵＦＡ ｃｏｎｔｅｎｔ）， ｄｏｗｎ⁃ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｇｅｎｅ （ＦＡＳＮ ａｎｄ ＳＣＤ１） ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｐｉｄ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｕｐ⁃ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｇｅｎｅ （ＣＰＴ１Ａ） ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｉｐｉｄ ｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｄｏｗｎ⁃ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｇｅｎｅ （ＵＣＰ２） ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｂａｓａｌ ｅｎｅｒｇｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ＶＡＴ ｏｆ ｄａｍｓ，ｔｈｅｒｅｂｙ ａｔｔｅｎｕａｔｅｓ ｌｉｐｉｄ ａｎａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｌｉｐｉｄ ｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ＶＡＴ ｔｏ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｂｏｄｙ ｅｎｅｒｇｙ ｂａｌａｎｃｅ．［Ｃｈｉ⁃ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１８，３０（６）：２１８２⁃２１９３］ Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｆｅｅｄｉｎｇ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ； ｍｉｄ⁃ｇｅｓｔａｔｉｏｎ；ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ；ｌｉｐｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ； ｇｏａｔ